У первых наземных животных, при формировании конечностей рычагового типа - суставы конечностей - смотрели "во вне", а не "смотрели друг на друга". Это была энергетически невыгодная постановка суставов. И угол между длинными костями конечностей, заставлял тратить слишком много энергии на поднятие тела относительно грунта при движении и стоянии. Поэтому между фазами движения - животное должно было "пресмыкаться" - ложиться на грунт для отдыха.
Мы уже упоминали о различиях в строении поясов конечностей у тероморфов и завроморфов. Конечности могут быть расположены сбоку от тела (такое их положение называется латеральным), или подведены под него (парасагитально); в первом случае бедренная (или плечевая) кость направлена параллельно земле, а во втором – вертикально (рисунок 43, а). Отсюда следуют различия в типе локомоции: рептилии «враскорячку» ползают на брюхе (отсюда происходит русское название группы – «пресмыкающиеся»), тогда как у маммалий тело высоко приподнято над землей, а конечность, двигаясь в плоскости, параллельной оси тела, способна делать широкий шаг (рисунок 43, б). Весьма существенно то, что при парасагитальном положении конечностей (маммальный вариант) вес тела принимают на себя – продольно! – кости скелета конечностей, так что мышцам надо лишь не давать этим «подпоркам» отклоняться от вертикального положения; при латеральных же (рептилийных) конечностях тело «подвешено» на самих мышцах, и животное как бы постоянно выполняет упражнение «отжимание от пола» – удовольствие ниже среднего.
РИСУНОК 43. а – Положение конечностей в латеральном и парасагитальном положении; б – «рептильный» и «маммальный» шаг.
для триасовой победы архозавров над тероморфами наиболее существенным оказалось, по всей видимости, именно видоизменение конечностей и их поясов (в этом смысле крокодилы как раз не показательны – их конечности очень примитивны, близки к предковому для архозавров типу), которое весьма неожиданным образом разрешило проблему скоростной локомоции.
Дело в том, что по ряду анатомических причин (они были детально обсуждены еще А. Ромером в 1922 г.) перевести в парасагитальное положение задние конечности, которые причлененны к позвоночнику, намного проще, чем передние, соединенные с грудиной. Достаточно сказать, что тероморфы сумели «подвести под тело» задние ноги еще в перми (у горгонопсид), а вот полная парасагитальность выработалась в этой линии много позже – лишь у триасовых цинодонтов. Итоговая же скорость передвижения «до-цинодонтного» тероморфа, как легко догадаться, все равно лимитируется именно «медленными» – латеральными – передними конечностями.
Архозавры появивлись в поздней перми, почти одновременно с терапсидами, и одновременно же с последними выработали парасагитальность задних конечностей. А вот дальше архозавры, вместо того, чтобы возиться с преобразованием пояса передних конечностей, вообще отказались от их использования для движения, и выработали принципиально новый тип локомоции – бипедальный (двуногое хождение); о потенциальных скоростных возможностях такого двуногого диапсида дают некоторое представление современные страусы… Бипедальность тоже требует ряда серьезных анатомических перестроек (прежде всего – создания опорного таза с консолидированными позвонками крестцового отдела), однако это, как ни странно, оказалось легче, чем решить простенькую на первый взгляд задачу снятия ограничений в подвижности плечевого сустава – на что тероморфам пришлось потратить почти 100 миллионов лет
К. Еськов "История Земли и Жизни на ней".
То есть, немного редуцируя сказанное выше К. Еськовым - Проблема постановки конечностей - это проблема энергетическая. И решена она была далеко не сразу. Только спустя множество попыток, эволюции удалось таким образом перестроить строение ПОЯСОВ конечностей, чтобы подвести их ПОД тело, чтобы вес тела принимали на себя (хотя бы частично) кости конечностей, а не мышцы. При этом сам характер движения оказывался оптимальным только когда сами конечности двигались в плоскости тела. А сгиб суставов - позволял осуществлять прыжки и торможения. Эту вторую особенность и обеспечило направление локтевого сустава навстречу коленному.
Коленный сустав, его положение - обеспечивает при разгибании - эффективное движение тела вперёд и вверх. А локтевой сустав - торможение тела при приземлении, и упор, препятствующий движению вперёд.
Моя маленькая дочка, не будучи способной сдвинуть с места нашу достаточно крупную Восточно-европейскую овчарку, когда та упрямилась, и распиралась лапами, отказываясь идти туда, куда нужно было дочке, - просто заходила сзади, брала собаку за задние лапы, и относительно легко тащила собаку в нужном направлении в положении "задом на перёд". Локтевые суставы (их направление) в этом случае - не давали собаке никакой возможности "распереться" и затормозить движение.
2 эксперта согласны
Какой увлекательный пример с собакой 🐕