Какие условия и внешние факторы привели хордовых к появлению такого признака как вторичноротость?

Ууу, ну тут долгая теория.

Хордовые вместе с полухордовыми и иглокожими образуют крупную эволюционную ветвь, которая называется вторичноротыми. При этом иглокожие и полухордовые имеют несколько специфических признаков, общих для этих двух типов, но отсутствующих у хордовых. В этом смысле хордовые — самые примитивные вторичноротые.

Само название «вторичноротые» связано с судьбой бластопора — возникающего у раннего зародыша отверстия первичной кишки. У... членов огромной группы первичноротых бластопор во многих случаях (но не всегда!) полностью или частично превращается в рот взрослого животного. В отличие от них, у вторичноротых бластопор на первый взгляд вообще никак не связан со ртом, который открывается совсем в другом месте.

Уникальная особенность, принадлежащая именно хордовым, состоит в том, что спинная и брюшная стороны тела у них буквально поменялись местами. Спинная сторона хордовых соответствует брюшной стороне всех остальных двусторонне-симметричных животных, в том числе и нехордовых и вторичноротых. Этот вывод так надежно подтвержден эмбриологией и генетикой развития, что выглядит сейчас бесспорным.

Тут есть полезная оговорка, касающаяся личинки асцидии — древнего хордового животного, перешедшего во взрослом состоянии к сидячему образу жизни. Взрослая асцидия — неподвижное мешкообразное существо. Зато личинка асцидии плавает в толще воды, сохраняя типичную хорду (спинную струну) и прилегающую к ней нервную трубку (спинной мозг, впереди расширяющийся в головной). Сторона тела хордовых, на которой находятся эти органы, всегда считается спинной. Проблема в том, что у личинки асцидии — в отличие от подавляющего большинства других хордовых — на этой же стороне, вблизи переднего конца нервной трубки, располагается еще и рот. К тому же личинка асцидии обычно плавает нерегулярными спиралями, не проявляя никакой устойчивой ориентации относительно гравитационного поля, и какая сторона у нее верхняя, а какая нижняя — непонятно. Обратив внимание на эти факты, Клаус Нильсен делает вывод, что у асцидий и их родичей (в отличие от других хордовых) смена спинной и брюшной сторон — неполная. О том же писал и много занимавшийся этим вопросом Владимир Васильевич Малахов (В. В. Малахов, 1996. Происхождение хордовых животных). Смена сторон тела — определенно признак только хордовых, а не всех вторичноротых (что подтверждается и другими данными). Она произошла внутри эволюционной ветви хордовых и, как видим, даже не у всех из них успела закончиться.

Вторая особенность — собственно вторичноротость, то есть независимое от бластопора формирование рта. Сам бластопор при этом часто, но не всегда, превращается в анальное отверстие. В любом случае ни у каких современных вторичноротых бластопор никогда не становится ртом. Именно по этому признаку проведена четкая грань между первично- и вторичноротыми.

Увы, четкой она выглядела лет сто назад, когда эти понятия только вводились. По мере развития науки, в частности сравнительной эмбриологии, ясность пропала и сложилась довольно запутанная картина.

Дело в том, что у хордовых нервная пластинка — предшественник нервной трубки и, тем самым, всей центральной нервной системы — как правило, закладывается по линии, соединяющей бластопор и рот. Иногда нервную пластинку хордовых рассматривают как продолжение замыкающегося бластопора. Гипотеза Нильсена состоит в следующем: присутствующая у хордовых система «рот — нервная пластинка — бластопор» является полным гомологом вытянутого бластопора первичноротых (который делится на рот и анус и вдоль которого обычно закладывается брюшная нервная цепочка).